發(fā)布時(shí)間:2018-12-10 09:10:53返回首頁
鉬的作用是動(dòng)植物及人體所必需的微量營養(yǎng)元素。鉬是固氮酶、硝酸還原酶、黃嘌呤氧化酶、亞硫酸氧化酶等多種酶的重要組成成分,參與和影響機(jī)體內(nèi)多種代謝過程。
1 鉬的吸收及其代謝
植物主要通過根部從土壤中以鉬酸根離子的形式吸收鉬,植物的葉片也可以吸收鉬,葉面施鉬,作物吸收相對更快。一般來說植物鉬的吸收和積累與土壤中鉬的含量呈顯著的正相關(guān),但不同植物對鉬的富集程度有差異。相同土壤濃度條件下,大豆比小麥、玉米具有更高的富集鉬的生物學(xué)作用,而水稻則比小麥、玉米更弱。鉬在植物體中分布,一般葉片中含量大于其它部位。
動(dòng)物及人體主要在胃腸道中吸收隨食物和水而來的鉬化合物。鉬被迅速吸收后、隨之進(jìn)入血液。進(jìn)入血中的鉬,80%同蛋白結(jié)合,進(jìn)而通過血液運(yùn)送至肝臟及全身。哺乳動(dòng)物的腸道中不存在限制吸收鉬的屏障,其吸收鉬的多少直接與飼料中含鉬量有關(guān)。一般來說水溶性強(qiáng)的鉬化物能被迅速吸收,水溶性低的鉬化合物如三氧化鉬和鉬酸鈣,大量給予時(shí),也可由腸道吸收。動(dòng)物如果從食物中攝入過多量的鎢、硫酸鹽和含硫氨基酸時(shí),則胃腸對鉬的吸收減少。鉬與銅、鋅、錳互相拮抗,如果銅、鋅、錳含量高,則會干擾或抑制動(dòng)物吸收鉬。
在動(dòng)物體內(nèi),鉬主要貯存于骨骼、肝、肌肉中,大約含1~4mg/kg體重。動(dòng)物體內(nèi)單純以貯存形式存在的鉬并不多,多數(shù)結(jié)合在酶分子中。肝臟含鉬量較穩(wěn)定,血液中鉬含量變動(dòng)很大。動(dòng)物攝入鉬量不同,奶和被毛中含鉬量發(fā)生相應(yīng)變化。
鉬有兩個(gè)主要的排泄途徑。其中腎臟是最主要的排泄途徑,放射性核素實(shí)驗(yàn)表明動(dòng)物由尿排泄的鉬占進(jìn)入機(jī)體總量的37%~45%。其次膽汁也是排泄鉬的重要途徑。
2 鉬的生理功能
2.1 鉬在植物體中的生理機(jī)能 鉬參與植物體內(nèi)氮代謝、促進(jìn)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),對碳水化合物的運(yùn)輸也起著重要作用。
2.1.1 鉬參與氮的轉(zhuǎn)化過程
鉬是硝酸還原酶的活性組分。硝酸還原酶在大部分植物物種甚至于真菌和細(xì)菌中都可以發(fā)現(xiàn),并且可能是植物能廣泛生活于各種氮素環(huán)境的關(guān)鍵因素。這種酶是硝酸鹽同化過程所必需的,因?yàn)樗弑?span lang="EN-US" xml:lang="EN-US">NO3→NH3轉(zhuǎn)化的第一步。當(dāng)鉬缺乏時(shí),硝酸還原酶活性降低,蛋白質(zhì)的合成就會受到抑制。
2.1.2 鉬參與生物固氮過程
近年來的資料表明固氮生物都是原核生物,包括藍(lán)細(xì)菌,深紅螺菌,巴氏固氮菌,克氏肺炎桿菌,棕色固氮菌和根瘤菌等。其中根瘤菌與豆科植物共生,與植物生活密切相關(guān)。生物固氮過程是由一個(gè)極其夏雜的酶系統(tǒng)催比的,稱為回氮酶系統(tǒng),由鐵蛋白和鐵鉬蛋白以2∶1的比例組成,每分子的鐵鉬蛋白含有2個(gè)鉬原子。鉬原子是固氮酶系統(tǒng)活性所必需的。在固氮過程中電子載體(鐵氧還蛋白或黃素蛋白)傳遞電子給固氮酶系中的鐵蛋白,然后再傳遞給鐵鉬蛋白,最終在鐵鉬蛋白分子上實(shí)現(xiàn)N2→NH3的轉(zhuǎn)化。
2.1.3 鉬可能是氫化酶的組成成分
鉬可能參與P和抗壞血酸代謝過程,鉬對植物機(jī)體內(nèi)維生素C的合成、含量和分解都有促進(jìn)作用。如果在農(nóng)作物環(huán)境中施用鉬肥,則作物的Vc含量增加。鉬還被認(rèn)為是植物中過量銅、硼、錳、鋅等解毒劑。
2.2 鉬在動(dòng)物內(nèi)的生理功能 鉬是動(dòng)物體內(nèi)黃嘌呤氧化酶、醛氧化酶、亞硫酸氧化酶的活性組分,它參與細(xì)胞內(nèi)的電子傳遞、機(jī)體內(nèi)鐵代謝、醛氧化等。
黃嘌呤氧化酶參與細(xì)胞內(nèi)電子傳遞,主要向細(xì)胞色素C轉(zhuǎn)運(yùn)電子。它的主要功能是可以催化多種不同底物的氧化作用;如嘌呤類化合物的氧化代謝及最終形成尿酸,它還與鐵的代謝密切相關(guān),它催化肝臟鐵蛋白中鐵的釋放,加速鐵進(jìn)入血漿,并且能使釋放出的2價(jià)鐵離子迅速地被氧化為3價(jià)鐵離子、與β球蛋白結(jié)合成運(yùn)鐵蛋白,使鐵順利地運(yùn)送到肝臟、骨髓和其他細(xì)胞內(nèi)以供利用。醛氧化酶可以使體內(nèi)形成的有毒的醛氧化,解除醛對機(jī)體毒害作用,也參與細(xì)胞內(nèi)電子傳遞。
反芻動(dòng)物的瘤胃微生物的含鉬硝酸還原酶參與瘤胃中飼料硝酸鹽的轉(zhuǎn)化,這種含鉬酶對于瘤胃微生物消化纖維素也是必需的。
3 鉬的生物學(xué)效應(yīng)
3.1 鉬對植物的生物學(xué)效應(yīng)
通常,土壤中有效態(tài)鉬更有助于評價(jià)鉬的供給情況,缺鉬的有效態(tài)鉬臨界含量約在0.15×10-6~0.20×10-6,少于0.1×10-6時(shí)常有缺鉬癥狀出現(xiàn)。上述評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)主要用于豆科植物。對于酸性土壤,可根據(jù)土壤pH值和有效態(tài)鉬含量求得鉬值,可作為判斷鉬供給性的指標(biāo)。
鉬值=pH值-[有效態(tài)鉬含量(10-6)×10]鉬值小于6.2時(shí),土壤中鉬供應(yīng)不足,豆科植物有鉬肥反應(yīng);鉬植在6.2~8.2之間時(shí),土壤中鉬供給量中等,是否有鉬肥反應(yīng),視作物種類而定。鉬值大于8.2時(shí),不需鉬肥。
植物生長在缺鉬的土壤中容易發(fā)生缺鉬癥狀。植物缺鉬的一般癥狀是葉面失綠,失綠部位在葉脈間的組織,形成黃綠或桔紅色葉斑。繼而葉緣卷曲、凋萎以至于壞死。葉柄和葉脈干枯。缺鉬首先危害老葉,繼而危害新葉。有時(shí)生長點(diǎn)死亡,花的發(fā)育受限制,籽粒不飽滿,葉肉和葉柄有硝態(tài)氮積累,蛋白質(zhì)、總糖量、維生素C和葉綠素合量均下降。
十字花科和豆科植物對鉬非常敏感,有特殊的缺鉬癥狀,其中尤以花椰菜和油菜對鉬反應(yīng)最敏感,可作為缺鉬的指示性作物。
土壤缺鉬對植物造成的危害,可以通過施鉬肥來得到糾正。常用的鉬肥有鉬酸鈉和鉬酸銨,含鉬的工業(yè)礦渣也可作為鉬肥使用。鉬肥可作基肥、種肥或追肥施入土壤,也可作種子處理和根外追肥,其中種子處理是最常用的方法,效果好、施肥均勻,而且節(jié)省肥料。
施鉬肥的效果主要表現(xiàn)在豆科植物和十字花科植物上。豆科植物對鉬肥有特殊需要。鉬肥可使豆科植物的株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和種子千粒重增加,根瘤增大增多,秸桿產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和含氮磷量都有所提高。使用鉬肥可使大豆、花生、紫云英、綠豆、蠶豆、甜菜、早桔的產(chǎn)量增加12%~37%,其增產(chǎn)效果是顯著的。
1954~1955年從田間小區(qū)試驗(yàn)中了解到在澳大利亞墨爾本北面的維多利亞有幾百萬公頃缺鉬土壤的放牧地,在這些土地上,平均每1.6hm2的草場僅能承載1只羊,但施用加入鉬的過磷酸鈣肥料(70 gMo/hm2)后,每公頃草場可以承載7~10頭羊,三葉草的產(chǎn)量增加了11~15倍,這種增產(chǎn)效果是巨大的。
通常情況下,大多數(shù)的植物對鉬的耐受性較強(qiáng),即使土壤中有過多的鉬也難以使植物表現(xiàn)出受害癥狀。大豆對鉬比較敏感,但也需20×10-6濃度處理才產(chǎn)生明顯的危害;小麥和水稻的處理濃度大于100×10-6時(shí),才表現(xiàn)出明顯的中毒癥狀。實(shí)際上一般土壤中鉬的含量很難達(dá)到使植物中毒的水平,因此由于土壤中鉬過量對植物產(chǎn)生危害的現(xiàn)象很少發(fā)生。
3.2 鉬對動(dòng)物的生物學(xué)效應(yīng)
在正常情況下,每只大白鼠每天攝取大約0.2~0.3μg的鉬,才能滿足年幼的白鼠產(chǎn)生飽和黃嘌呤氧化酶的需要。目前人們也還不能明確地估計(jì)人對鉬的需要量,但從平衡膳食實(shí)驗(yàn)看,由膳食中每人每日攝入2μg/kg的鉬,即可維持平衡或接近平衡。一般食物條件就可以滿足動(dòng)物及人體對鉬的需要,因此動(dòng)物及人體很難出現(xiàn)缺鉬癥狀。用低鉬飼料飼喂動(dòng)物,可引起生長不良和含鉬黃素蛋白酶活性降低。至今尚未見到因膳食中缺鉬而導(dǎo)致人體缺鉬癥狀的報(bào)道。但有人認(rèn)為,人患蛋白質(zhì)營養(yǎng)不良時(shí),組織中黃嘌呤氧化酶活性降低,認(rèn)為這與缺鉬有關(guān)。
動(dòng)物鉬中毒的現(xiàn)象則時(shí)有發(fā)生。攝入過量的鉬,可導(dǎo)致動(dòng)物中毒。反芻動(dòng)物對鉬尤為敏感,常見中毒癥狀是:急性或慢性腹瀉,攝食減少,體重減輕,消瘦,被毛蓬松,過量的鉬可影響精子的形成,影響鈣磷代謝,導(dǎo)致動(dòng)物患佝僂病及軟骨癥,腹瀉、脫毛、貧血和性機(jī)能降低,并降低堿性磷酸酶的活性。急性鉬中毒出現(xiàn)嚴(yán)重的胃腸刺激癥狀,腹瀉、昏迷、心力衰竭而死亡。
鉬的作用對人體產(chǎn)生毒害的情況尚少。前蘇聯(lián)的亞美尼亞地區(qū)土壤中含鉬量很高;鉬攝入量(10~15 mg/d)高,痛風(fēng)病發(fā)病率也高,認(rèn)為痛風(fēng)病與鉬過多有關(guān)。